Микробы

Бактериофаги ( пожиратель бактерий) - вирусы бактерий. Открыты независимо английским вирусологом Ф. Туортом (1915) и канадским бактериологом Ф.Д'Эррелем (1917). Являясь облигатными паразитами, бактериофаги развиваются только в живых, активно метаболизирующих бактериях.

Активная форма бактериофагов, т.н. вегетативный фаг, представляет собой его реплицирующийся и экспрессирующийся внутри клетки генетического материала. Бактериофаги обнаружены во многих (но не во всех) исследовавшихся с этой целью видах бактерий. Как правило, каждый бактериофаг развивается лишь в бактериях одного вида, хотя встречаются т. н. поливалентные бактериофаги, которые паразитируют в бактериях разных видов. Фаговая частица состоит из молекулы нуклеиновой кислоты (геном бактериофага), заключённой в капсид - белковую оболочку, которая сохраняет геном вне клетки.

Бактериофаги разнообразны по форме. Некоторые из них имеют вид многогранников с диаметром капсида 20-30 нм (F2, R17, МS2) или нитей длиной до 800 нм (fd, М13). Более сложно устроенные бактериофаги (Т-фаги, фаг лямбда и др.) имеют икосаэдрическую головку (диаметр ок. 100 нм) и отросток ( хвост ), с помощью которого осуществляется контакт с клеткой.

Бактериофагов классифицируют, исходя из морфологических особенностей частиц (форма головки, наличие хвоста, его размер и способность к сокращению) и сходства геномов и контролируемых ими белковых продуктов. Геномы разных бактериофагов включают от нескольких генов у мелких бактериофагов до нескольких сотен генов у гигантских вирулентных бактериофагов. У большинства бактериофагов геном представлен двухцепочечной ДНК. Описаны также бактериофаги с одноцепочечной ДНК (М13, S13) или РНК (МS2). Молекулы нуклеиновых кислот могут иметь разные размеры и находиться в линейной, фрагментированной или кольцевой форме. У некоторых бактериофагов (напр., фаг лямбда) геном имеет линейную форму, но после попадания в клетку замыкается в кольцо.

Бактериофаги прикрепляются к специфичным рецепторам на поверхности бактериальной клетки. Проникновение фагового генома в клетку сопровождается отделением нуклеиновой кислоты от большей части капсидных белков, которые остаются снаружи. С этого момента до появления первой зрелой фаговой частицы происходит строго упорядоченная во времени эскпрессия разных генов бактериофагов - ранних и поздних. Группа ранних генов транскрибируется ферментом РНК-полимеразой: либо бактериальной, либо кодируемой фагом (в последнем случае её молекулы вводятся вместе с геномом). Они контролируют репликацию генома, модификацию бактериальной мембраны. Поздние гены, как правило, транскрибируются с вновь образующихся геномов. При их участии появляются белки капсида, участвующие в сборке вириона, упаковке генетического материала и обеспечивающие разрушение бактерии в определённое время. Образование отдельных структурных элементов частиц бактериофагов напоминает конвейерную сборку. На последнем этапе происходит упаковка генома в капсид.