Микробы

Наряду с окислением углеводов важным биоэнергетическим процессом является окисление жирных кислот. Остатки жирных кислот длиной до 18 углеродных атомов входят в состав жиров, которые являются важным энергетическим резервом живых организмов, и в состав важнейших фосфолипидов, из которых построены многочисленные мембраны. Жирные кислоты образуются при гидролизе сложноэфирных связей этих соединений внутриклеточными липазами и фосфолипазами или аналогичными ферментами в пищеварительном тракте высших организмов. У эукариот окисление жирных кислот происходит преимущественно в митохондриальном матриксе

Гликолиз является первым, а в анаэробных условиях основным этапом на пути использования глюкозы и других углеводов для обеспечения биоэнергетических потребностей живых организмов. Кроме того, на промежуточных стадиях гликолиза образуются трехуглеродные фрагменты, используемые для биосинтеза ряда веществ.

Стержневым этапом гликолиза является окислительная деструкция глюкозы до двух молекул пирувата — соли пировиноградной кислоты с использованием в качестве окислителя двух молекул NAD+. Процесс деструкции протекает через несколько последовательных стадий

Практически общепринятой, имеющей под собой фундаментальные экспериментальные основания гипотезой, объясняющей механизм сопряжения, является хемиосмотическая гипотеза Митчелла. Согласно этой гипотезе реакции), сопровождающиеся расходованием или образованием протонов, протекают на внутренней митохондриальной мембране таким образом что протоны переносятся с внутренней стороны мембраны на внешнюю, т.е. перенос электронов сопровождается возникновением трансмембранного градиента концентрации протонов (совершением осмотической работы)

Окислительное фосфорилирование происходит в сложной системе, состоящей из значительного числа ферментов и переносчиков электронов. Эта система локализована преимущественно на внутренней мембране митохондрий. Митохондрии представляют собой внутриклеточные образования, отделенные от цитоплазмы двойной мембраной ( 8.2)

Развитие жизни на Земле пошло по пути использования в качестве главного экзоэргонического процесса, обеспечивающего энергетические потребности живых организмов, практически универсального для всей живой природы химического превращения — гидролиза одной из пирофосфатных связей аденозин-5¢-трифосфата или, реже, гуанозин-5¢-трифосфата ( 8.1).

Уже на примерах, приведенных в предыдущих разделах курса, видно, сколь многопланово используется гидролиз АТР и GТР для обеспечения энергетических потребностей процессов жизнедеятельности. Это прежде всего синтез различных соединений, в том числе биополимеров