Микроорганизмы:

Аэробные спорообразующие прокариоты

News image

Аэробными бактериями называются организмы, нуждающиеся для нормального функционирования в молекулярном кислороде. Аэробн...

Дрожжи

News image

Дрожжи — это похожие на бактерии простейшие одноклеточные растения, но они принадлежат семейству грибов. Их клетки бол...

Основы вирусологии:

Микрофлора почвы

Почва — это смесь частиц органических и неорганических веществ, воды и воздуха. Неорганические частицы почвы — это ...

Микрофлора воздуха

Микрофлора воздуха зависит от микрофлоры воды и почвы, над которыми расположены слои воздуха. В почве и воде микробы м...

Кл. Споровики

В этот класс включены паразитические виды простейших. В процессе своего развития имеют стадию так называемой споры, ко...

Авторизация





Световые стадии фотосинтеза

На световом этапе фотосинтеза происходит окисление молекул воды до О2 и восстановление NADP+ до NADPH . Для первого процесса необходимо создание сильного окислителя, для второго — сильного восстановителя.

И то, и другое осуществляется в результате поглощения кванта видимого света хлорофиллом в двух разделенных фотохимических системах, обозначаемых соответственно как фотосистемы IIиI. Молекулы хлорофилла содержат систему сопряженных связей, формируемых набором многоцентровых молекулярных орбиталей, половина из которых в невозбужденном состоянии заполнена парами электронов, а вторая половина вакантна. Расстояние между высшей заполненной и низшей незаполненной орбиталями в шкале энергий не очень велико и соответствует длине волны около 700 нм, несколько различной для фотосистем I (700 нм) и II (680 нм) в связи с различием в окружении поглощающих молекул. При поглощении света один электрон переходит на низшую незаполненную орбиталь. В гомогенном состоянии возбужденный хлорофилл возвращается в основное состояние с испусканием кванта света, т. е. в результате флуоресценции. В фотосистемах I и II этого не происходит в результате присутствия рядом с возбуждаемой молекулой двух вспомогательных пар окислитель/восстановитель. Поскольку их химическая природа не может считаться достоверно установленной, ниже они будут обозначаться для фотосистемы I как Ox1/Red1 и Ox¢1/Red¢1, а для фотосистемы II как Ox2/Red2 и Ox¢2/Red¢2. Пара Ox1/Red1 должна характеризоваться отрицательным значением окислительно-восстановительного потенциала с тем, чтобы ее компонент Ox1 мог принять возбужденный электрон с образованием сильного восстановителя. При этом возбужденный хлорофилл должен превратиться в катион-радикал, который, получив электрон от восстановленного компонента Red¢l пары Ox¢1/Red¢1, возвращается в исходное состояние и может принимать следующий квант света. Молекула хлорофилла вместе с двумя указанными парами образует реакционный центр фотосистемы I. Роль большого числа других молекул хлорофилла, связанных с хлорофиллом реакционного центра в один кластер, состоит в собирании квантов света, которые безызлучательным путем подаются на хлорофилл реакционного центра, т. е. играют роль антенны. Сказанное можно записать в виде фотофизической (т. е. не конкретизирующей природу частиц) схемы, представленной на Рис. 8.8.

Возвращение в исходное состояние частицы Red1 происходит в результате передачи ею электрона следующему переносчику или NADP+, причем для восстановления одной молекулы NADP+ необходимо последовательное поглощение двух квантов света.

В фотосистеме II за возбуждением молекулы хлорофилла следует передача электрона некоторой частице Ох¢2, в результате чего образуется катион-радикал хлорофилла. Он принимает электрон от компонента Red2 пары Ox2/Red2, обладающей высоким положительным значением окислительно-восстановительного потенциала, в результате чего образуется сильный окислитель Ох2.

Этот окислитель принимает участие в окислении молекулы воды до O2. Схему событий, протекающих в реакционном центре фотосистемы II, показана на Рис. 8.9.

Возвращение частицы Ох2 в исходное состояние Red2 происходит в результате передачи электрона от молекулы воды.

В приведенном виде схемы на Рис. 8.8 и Рис. 8.9 не являются полными, поскольку в исходное состояние должны вернуться также частицы Ox¢1 и Red¢2. Это осуществляется путем переноса электрона от Ox¢2 и Red¢1, т. е. путем передачи электрона от фотосистемы II к фотосистеме I. При этом на каждую пару перенесенных электронов происходит один акт фосфорилирования АDP.

Сведения о химической природе компонентов, осуществляющих описанные процессы, как и в случае системы окислительного фосфорилирования, не являются полными. Ниже будут перечислены основные наиболее достоверно установленные и обстоятельно изученные компоненты.

В реакционном центре фотосистемы II присутствуют ионы марганца, принимающие непосредственное участие в окислении воды и, вероятно, выступающие в роли пары Ox2/Red2. Ближайшим акцептором электронов, генерируемых фотосистемой II, является пластохинон — близкий структурный аналог убихинона, существующий в окисленной хиноидной и восстановленной гидрохинонной форме (n = 6–10) ( 8.10).

Далее в цепи переноса электронов от фотосистемы II к фотосистеме I принимают участие два цитохрома b559 и c552. Следующим компонентом цепи является медьсодержащий белок пластоцианин, от которого электрон поступает в реакционный центр фотосистемы I. Комплекс, образованный пластохиноном, цитохромами b559 и с552 и пластоцианином, по-видимому, является близким аналогом комплекса III в цепи переноса электронов в митохондриях. При прохождении через него пары электронов создается градиент концентрации протонов через мембрану тилакоидов, направленный внутрь мембраны, — рН внутри тилакоида может достигать значений 4 и ниже. Этот градиент используется вмонтированной в мембрану тилакоидов АТРазой, аналогичной митохондриальной и обычно обозначаемой как CFo — cf1, где символ С относит ее к хлоропластам (chloroplasts), a Fo и F1 обозначают связанную с мембраной гидрофобную и выступающую из мембраны гидрофильную часть комплекса, причем именно CF1 является носителем каталитической активности. Эта часть экспонирована в строму, и поэтому АТР образуется с наружной стороны тилакоида и беспрепятственно поступает в строму для участия в темновых стадиях фотосинтеза.

Фотосистема I посылает электрон на ферредоксин, который принимает участие в восстановлении NADP+ также происходящем с наружной части тилакоидной мембраны, так что NADPH сразу поступает в строму.

Из сказанного видно, что для восстановления одной молекулы NADP+ до NADPH необходимо прохождение двух электронов через обе фотосистемы, т. е. поглощение четырех квантов света. На каждую восстановленную молекулу NADPH приходится одна образовавшаяся молекула АТР. Такое соотношение между накоплением NADPH и АТР не может обеспечить даже потребности основного процесса — восстановления СО2 до углеводов. На каждые две молекулы NADPH требуется три молекулы АТР. Кроме того, АТР необходим для обеспечения целого ряда других энергетических, синтетических и регуляторных потребностей растительных клеток. Поэтому в хлоропластах функционирует дополнительный механизм, который обеспечивает фотосинтетическое фосфорилирование без сопутствующего восстановления никотинамидного кофермента и в котором участвует только фотосистема I. С этой целью поток электронов, поступающих от реакционного центра фотосистемы I на ферредоксин, разделяется на два. Часть их, как уже говорилось, используется для восстановления NADP+, а другая направляется на цитохром b559 и с него возвращается в реакционный центр фотосистемы I, проходя через цитохром c552 и пластоцианин и создавая протонный градиент через тилакоидную мембрану, используемый для фосфорилирования АDP. Этот путь получил название циклического фотосинтетического фосфорилирования. На рис. 98 представлена вся описанная схема световых стадий процесса фотосинтеза в зеленых растениях.




Читайте:


Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Микроорганизмы и человек:

Селекция микроорганизмов

Микроорганизмы (бактерии, микроскопические грибы, простейшие и др.) играют исключительно важную роль в биосфере и хозя...

Микробы под ногтями

Каждый человек просто обязан следить за чистотой своих рук, если он уважает себя и окружающих. Ученые американского инст...

Механизм работы препаратов

Как действуют химиотерапевтические средства? Наиболее вероятным выглядит предположение, что каждое из антибактериальны...

Иммунитет:

Поиски вакцин

Победа над оспой послужила стимулом для поисков средств против других серьезных инфекционных болезней. Однако все усил...

Иммунитет

Общность всех защитных функций организма, позволяющих ему противостоять всем генетически чужеродным вирусам, бактериям, ...

Выращивание вирусов

Приспособление Карреля позволяло поддерживать сердце ку­риного эмбриона в живом состоянии в течение 34 лет - время, ку...