Микробы

Зиготена – стадия прохождения конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода) сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого не встречающийся при клеточном делении, - бивалент ( 336). Биваленты – это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т.е. каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Таким образом, число бивалентов на ядро будет равно гаплоидному числу хромосом. Такой порядок объединения виден и на следующей, пахитенной стадии, а на стадии зиготены он только начинается, и видимо, именно эта стадия как-то определяет течение данного процесса, во многом еще непонятного. Действительно, как в пространстве ядра хромосомы находят не просто соседа, а только одного специфического гомолога, как они располагаются один около другого – эти вопросы еще до конца не выяснены.

Однако было найдено, что, в отличие от митоза, в профазе мейоза, а именно на зиготенной стадии синтезируется небольшое (0,3% от всей ДНК клетки) количество специфической ДНК, получившей название zДНК. У лилейных zДНК обогащена Г-Ц парами, состоит из уникальных последовательностей нуклеотидов. Эта ДНК распределена небольшими участками по всей длине хромосом лилии. При обычном митотическом цикле она синтезируется одновременно с основной массой ДНК, но при мейозе – только в зиготенной стадии. Было обнаружено, что если на стадии зиготены подавить с помощью ингибиторов этот небольшой дополнительный синтез ДНК, то конъюгация хромосом прекратится. На основании полученных данных было сделано предположение, что специфические по своему строению участки zДНК на гомологичных хромосомах еще на G2-стадии интерфазы ооцита «узнают» друг друга и на некоторое время образуют стабильные связи, необходимые для закрепления хромосом одна вдоль другой. Позднее эта связь осуществляется уже с помощью иной структуры, а именно с помощью синаптонемного комплекса ( 337). Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по всей длине соединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояние около 100 нм, между ними образуются связки, и так происходит формирование полной структуры синаптонемного комплекса. По мере сближения и связывания гомологов этот комплекс растет подобно тому, как действует застежка «молния»: две ленты объединяются в одну. В конце зиготены все гомологи не только нашли друг друга, но и тесно объединились с помощью синаптонемной структуры ( 338).

Синаптонемный комплекс (СК) встречается практически у всех представителей эукариот, которые обладают половым процессом. Он обнаружен у простейших, водорослей, низших и высших грибов, у высших растений и у животных. По своей морфологии он имеет вид трехслойной ленты, состоящей из двух боковых компонентов – тяжей (толщиной 30-60 нм), центрального осевого элемента (толщиной 10-40 нм); боковые компоненты отстоят друг от друга на 60-120 нм, общая ширина комплекса 160-240 нм ( 339). Материал хромосом располагается снаружи от боковых элементов. Каждый боковой элемент связан с петлями двух сестринских хроматид одного гомолога. Большая часть ДНК этих хроматид находится вне СК, и лишь менее 5% геномной ДНК входит в его состав, прочно ассоциируясь с белками СК. В состав этой ДНК входят уникальные и умеренно повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Белковый состав СК сложен, он состоит более чем из 10 мажорных белков с мол.массами от 26 кДа до 190 кДа.

Полное сближение бивалентов и их скрепление с помощью СК происходит на следующей стадии, на стадии пахитены.