Микроорганизмы:

Микроскопические грибы (плесени)

News image

Плесени — это простейшие растения из семейства грибов. Однако они намного сложнее по структуре, чем бактерии или дрожж...

Дрожжи

News image

Дрожжи — это похожие на бактерии простейшие одноклеточные растения, но они принадлежат семейству грибов. Их клетки бол...

Основы вирусологии:

Отбор проб и предварительная обработка почвенных образцов для анализа

Санитарное обследование, выбор точек отбора проб Основными объектами, территории которых подлежат контролю органов ...

Вирус краснухи

Краснуха (устар. — германская корь, коревая краснуха) — острозаразное вирусное заболевание, характеризующееся слабо вы...

Санитарно-микробиопогическое исследование молока и молочных продуктов

Отбор продуктов (ГОСТ 9225—84) Объединенную пробу молока объемом 500 см3 составляют из точечных проб, отобранных из...

Авторизация





Центромеры и кинетохоры

Центромеры, как участки связывания хромосом с микротрубочками, могут иметь различную локализацию по длине хромосом. Так встречаются голоцентрические центромеры, когда микротрубочки связываются по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения) и моноцентрические центромеры, где микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке ( 304). Моноцентрические центромеры могут быть точечными (например у некоторых почкующихся дрожжей), когда к кинетохору подходит всего лишь одна микротрубочка, и зональными, где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие зон центромер, все они связаны со сложной структурой кинетохора, имеющего принципиальное сходство строения и функций у всех эукариот.

Проще всего строение моноцентрического кинетохора у клеток пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae). Он связан со специальным участком ДНК на хромосоме (центромерный или СЕN-локус). Этот участок состоит из трех элементов ДНК: СDЕ I, СDЕ II, СDЕ III. Интересно, что последовательности нуклеотидов в СDЕ I и СDЕ III – очень консервативны и сходны с таковыми у дрозофиллы. Участок СDЕ II – может быть разной величины, и обогащен А-Т парами. За связь с микротрубочками у S. cerevisia отвечает участок СDЕ III , взаимодействующий с целым рядом белков.

Зональные центромеры состоят из многократно повторяющихся СЕN-локусов, обогащенных участками конститутивного гетерохроматина, содержащего сателлитную ДНК, связанную с кинетохорами.

Кинетохоры – специальные белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом ( 304). Кинетохоры лучше изучены у высших организмов. Кинетохоры – это сложные комплексы, состоящие из многих белков. Морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Кинетохоры представляют собой трехслойные структуры ( 305): внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой, и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя т.н. фиброзную корону кинетохора ( 306).

В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хроматиду (хромосому) обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются оппозитно, связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У некоторых растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер.

Кинетохоры представляют собой сложные комплексы, где кроме специфической ДНК участвует множество кинетохорных белков (СЕNР-белки) ( 307). В участке центромеры хромосомы под трехслойным кинетохором расположен участок гетерохроматина, обогащенного a-сателлитной ДНК. Здесь же обнаруживается ряд белков : СЕNР-В, который связывается с a - ДНК, МСАК – кинезино подобный белок и белки, ответственные за спаривание сестринских хромосом (когезины). Во внутреннем слое кинетохора обнаружен также ряд белков: СЕNР-А, вариант гистона Н3, который, вероятно, связывается с СDЕ II участком ДНК, СЕNР-G, связывающийся с белками ядерного матрикса, консервативный белок СЕNР-С, с неизвестной пока функцией. В среднем рыхлом слое обнаружен белок 3F3/2, который , вероятно, как-то регистрирует натяжение пучков микротрубочек.

Во внешнем плотном слое кинетохора обнаружены белки СЕNР-Е и СЕNР - F, участвующие в связывании микротрубочек. Кроме того, здесь обнаружены белки семейства цитоплазматических динеинов.

Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек.

К кинетохорам подходят микротрубочки, растущие от полюсов, от центросом. Минимальное их число у дрожжей – одна микротрубочка на каждую хромосому. У высших растений это число достигает 20-40. В последнее время удалось показать, что сложные кинетохоры высших организмов представляют собой структуру, состоящую из повторяющихся субъединиц, каждая из которых способна образовывать связи с микротрубочками ( 308). По одной из моделей строения центромерного участка хромосомы (Зинковски, Мейне, Бринкли, 1991) предложено, что в интерфазе на специфических участках ДНК расположены субъединицы кинетохора, содержащие все характерные белки. По мере конденсации хромосом в профазе эти субъединицы группируются таким образом, что создается зона, обогащенная этими белковыми комплексами – кинетохор.

Кинетохоры, белковые в общем структуры, удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки присутствуют на хромосомах во всех периодах клеточного цикла (таб. ).




Читайте:


Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Микроорганизмы и человек:

Что у нас внутри

Кодирующие последовательности 16S РНК с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) извлекали непосредственно из «окружа...

Мойте руки перед едой… но не антибактериальным мылом! (полезные микроорганизмы)

Реклама различных дезинфицирующих средств постоянно пугает нас опасными бактериями, которых нужно уничтожать всеми воз...

Облигатные анаэробы

Облигатные анаэробы – это такие организмы, которые могут существовать и полноценно расти, размножаться только в условиях...

Иммунитет:

Распространение вакцинации

После того как был найден способ предупреждения оспы - вакцина­ция - распространился по Европе со сверхъестественной б...

Сопротивление бактерий

Пока мы разрабатываем более изощренные оружия против бактерий, те находят все лучшее средства против наших лекарств. Д...

Поиски вакцин

Победа над оспой послужила стимулом для поисков средств против других серьезных инфекционных болезней. Однако все усил...