Микроорганизмы:

Бактерии

News image

Бактерии — это очень простая форма растительной жизни, которая состоит из одной живой клетки. Размножение осуществляет...

Термофильные стрептококки

News image

К ним относятся Streptococcus thermophilus. Термофильные стрептококки по сравнению с мезофильными лучше развиваются пр...

Основы вирусологии:

Санитарно-микробиологическое исследование воды. Микрофлора воды

Вода является естественной средой обитания многих микробов. Основная масса микробов поступает из почвы. Количество мик...

Исследование консервов

Бактериологическое исследование готовых консервов проводится по ГОСТ 30425—97. Консервы. Метод определения промышленно...

Микрофлора воздуха

Микрофлора воздуха зависит от микрофлоры воды и почвы, над которыми расположены слои воздуха. В почве и воде микробы м...

Авторизация





Микротрубочки Общая характеристика мкротрубочек

Одним из обязательных компонентов цитоскелета эукариот являются микротрубочки ( 265). Это нитчатые неветвящиеся структуры, толщиной 25 нм, состоящие из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Тубулины микротрубочек при полимеризации образуют полые трубки, откуда и их название. Длина их может достигать нескольких мкм; самые длинные микротрубочки встречаются в составе аксонемы хвостов спермиев.

Микротрубочки встречаются в цитоплазме интерфазных клеток, где они располагаются поодиночке или небольшими рыхлыми пучками, или в виде плотноупакованных микротрубочек в составе центриолей, базальных телец и в ресничках и жгутиках. При делении клеток большая часть микротрубочек клетки входит в состав веретена деления.

В морфологическом отношении микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры с внешним диаметром 25 нм ( 266). Стенка микротрубочек состоит из полимеризованных молекул белка тубулина. При полимеризации молекулы тубулина образуют 13 продольных протофиламентов, которые скручиваются в полую трубку ( 267). Размер мономера тубулина составляет около 5 нм, равного толщине стенки микротрубочки, в поперечном сечении которой видны 13 глобулярных молекул.

Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедниц, из a–тубулина и b– тубулина, которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально поляризованный. Обе убъединицы мономера тубулина связаны с ГТФ, однако на a-субъдинице ГТФ не подвергается гидролизу, в отличие от ГТФ на b-субъединице, где при полимеризации происходит гидролиз ГТФ до ГДФ. При полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что с b-субъединицей одного белка ассоциирует a–субъединица следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже является полярной структурой, имеющей быстро растущий (+)-конец и медленно растущий (-) конец ( 268).

При достаточной концентрации белка полимеризация происходит спонтанно. Но при спонтанной полимеризации тубулинов происходит гидролиз одной молекулы ГТФ, связанной с b-тубулином. Во время наращивания длины микротрубочки связывание тубулинов происходит с большей скоростью на растущем (+)-конце. Но при недостаточной концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов. Разборке микротрубочек способствует понижение температуры и наличие ионов Са ++.

Существует ряд веществ, которые влияю на полимеризацию тубулина. Так, алкалоид колхицин, содержащийся в безвременнике осеннем (Colchicum autumnale) , связывается с отдельными молекулами тубулина и предотвращает их полимеризацию. Это приводит к падению концентрации свободного тубулина, способного к полимеризации, что вызывает быструю разборку цитоплазматических микротрубочек и микротрубочек веретена деления. Таким же действие обладают колцемид и нокодозол, при отмывании которых происходит полное восстановление микротрубочек.

Стабилизирующим действие на микротрубочки обладает таксол, который способствует полимеризации тубулина даже при его низких концентрациях.

Все это показывает, что микротрубочки являются очень динамичными структурами, которые могут достаточно быстро возникать и разбираться.

В составе выделенных микротрубочек обнаруживаются ассоциированные с ними дополнительные белки, т.н. МАР-белки (МАР - microtubule accessory proteins). Эти белки, стабилизируя микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина ( 269).

В последнее время процесс сборки и разборки микротрубочек стали наблюдать в живых клетках. После введения в клетку меченых флуорохромами антител к тубулину и при использовании электронных систем усиления сигнала в световом микроскопе, можно видеть, что в живой клетке микротрубочки растут, укорачиваются, исчезают, т.е. постоянно находятся в динамической нестабильности. Оказалось, что среднее время полужизни цитоплазматических микротрубочек составляет всего лишь 5 минут. Так за 15 минут около 80% всей популяции микротрубочек обновляется. При этом отдельные микротрубочки могут на растущем конце медленно (4-7 мкм\мин) удлиняться, а затем достаточно быстро (14-17 мкм\мин) укорачиваться. В живых клетках микротрубочки в составе веретена деления имеют время жизни около 15-20 сек. Считается, что динамическая нестабильность цитоплазматических микротрубочек связана с задержкой гидролиза ГТФ, это приводит к тому, что на (+)-конце микротрубочки образуется зона, содержащая негидролизованные нуклеотиды (“ГТФ-колпачок”). В этой зоне молекулы тубулина связываются с большим сродством друг к другу, и, следовательно, скорость роста микротрубочки возрастает. Наоборот, при потере этого участка, микротрубочки начинают укорачиваться.

Однако 10-20% микротрубочек остаются относительно стабильными достаточно долгое время (до нескольких часов). Такая стабилизация наблюдается в большой степени в дифференцированных клетках. Стабилизация микротрубочек связана или с модификацией тубулинов или с их связыванием с дополнительными (МАР) белками микротрубочек и с другими клеточными компонентами.

Ацетилирование лизина в составе тубулинов значительно увеличивает стабильность микротрубочек. Другим примером модификации тубулинов может быть удаление терминального тирозина, что также характерно для стабильных микротрубочек. Эти модификации обратимы.

Сами микротрубочки не способны к сокращению, однако они являются обязательными компонентами многих движущихся клеточных структур, таких как реснички и жгутики, как веретено клетки во время митоза, как микротрубочки цитоплазмы, которые обязательны для целого ряда внутриклеточных транспортов, таких как экзоцитоз, движение митохондрий и др.

В целом же роль цитоплазматических микротрубочек может быть сведена к двум функциям: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль заключается в том, что расположение микротрубочек в цитоплазме стабилизирует форму клетки; при растворении микротрубочек клетки, имевшие сложную форму, стремятся приобрести форму шара. Двигательная роль микротрубочек заключается не только в том, что они создают упорядоченную, векторную, систему движения. Микротрубочки цитоплазмы в ассоциации со специфическими ассоциированными моторными белками образуют АТФ-азные комплексы, способные приводить в движение клеточные компоненты.

Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, в отростках меланоцитов, амеб и других изменяющих свою форму клетках ( 270). Они могут быть выделены сами или же можно выделить их образующие белки: это те же тубулины со всеми их свойствами.




Читайте:


Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Микроорганизмы и человек:

Худые и толстые

Исследования, проведенные в лаборатории Джефри Гордона (Школа медицины при Университете Вашингтона, Сент-Луис, Миссури...

Открытие причины малярии

Из года в год малярия свирепствовала на Земле и уносила больше жизней, чем какое-либо другое инфекционное заболева­ние...

Ученые сделали «перепись» микробов

Ученые провели исследование, которое касалось более детального изучении микрофлоры сельских и городских жителей. То ес...

Иммунитет:

Опыты Беринга

В 1890 году немецкий военный врач Эмиль Адольф фон Беринг, работавший в лаборатории Коха, попробовал реализовать на пр...

Особенности иммунитета

Формирование иммунной системы начинается еще до его рождения, поэтому можно говорить о ее генетическом программировании....

Специфический и неспецифический иммунитет

Устойчивость организма к различным вирусам, инфекциям во многом зависит от иммунитета. Именно хорошая иммунная защита на...