Микробы

Как уже говорилось, все клетки имеют обязательные внутриядерные структуры – ядрышки. Это правило имеет небольшое число исключений, которые, как будет видно, только подчеркивают важность и необходимость участия ядрышка в жизненных отправлениях клетки. К таким исключениям относятся клетки дробящихся яиц, где ядрышки отсутствуют на ранних этапах эмбриогенеза, или клетки, закончившие развитие и необратимо специализировавшиеся как, например, некоторые клетки крови.

В остальных случаях в клетках наблюдается 1-5 ядрышек, причем их количество не строго постоянно даже у одного и того же типа клеток. Более того в некоторых половых клетках (растущие ооциты) число ядрышек может достигать нескольких сот, т.е. на два порядка выше, чем в соседних соматических клетках. Это - т.н. амплификация ядрышек.

Еще в 30-х годах было сделано предположение, что число ядрышек зависит от числа ядрышковых организаторов - особых участков, на которых в телофазе происходит новообразование ядрышек интерфазного ядра. Часто ядрышковые организаторы локализованы во вторичных перетяжках хромосом (образуют вторичные перетяжки хромосом). Так у человека ядрышковые организаторы расположены в коротких плечах 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом (10 на диплоидный набор) (рис. 82). У млекопитающих обычно имеется несколько ядрышкообразующих хромосом на диплоидный набор: у кошки - 2; у свиньи - 2; у мыши - 4; у коровы - 8. У хладнокровных позвоночных и у птиц обычно имеется только по одной паре ядрышкообразующих хромосом.

Таким образом максимальное число ядрышек в разных клетках определяется числом ядрышковых организаторов и увеличивается согласно плоидности ядра: в крупных полиплоидных ядрах всегда количество ядрышек больше.

Это правило подтверждается прямыми наблюдениями над мутантными особями с разным числом ядрышковых организаторов. Так у шпорцевой лягушки в норме в диплоидной клетке есть две ядрышкообразующих хромосомы и соответственно 1-2 ядрышка. У гетерозиготной особи с одной ядрышкообразующей хромосомой - 1, у гомозиготных мутантных личинок, у которых нет ядрышковых организаторов, ядрышки не возникают и не происходит синтеза рРНК. Сходные наблюдения были получены на дрозофилах с разным числом ядрышкообразующих хромосом от 0 до 4.

Локализация ядрышковых организаторов определяется довольно точно на митотических хромосомах с помощью окраски солями серебра, которые имеют специфическое сродство к некоторым ядрышковым белкам. Более точным является определение ядрышковых организаторов с помощью метода молекулярной гибридизации in situ. Так меченная тритием рРНК при контакте с денатурированной ДНК на препарате митотических хромосом образует ДНК-рРНК гибрид только в тех местах, где есть последовательности ДНК, комплементарные рРНК.

Чаще всего в клетках количество ядрышек меньше, чем число ядрышковых организаторов. Это связано с тем, что при новообразовании ядрышек они могут сливаться друг с другом в одну общую структуру, т.е. могут объединяться в пространстве интерфазного ядра отдельные ядрышковые организаторы разных хромосом. Так в тканях человека могут встречаться клетки с одним ядрышком. Это значит, что десять ядрышкообразующих участков, локусов, диплоидного набора хромосом входят в состав одного ядрышка. Слияние ядрышек друг с другом хорошо показано на живых клетках культуры ткани при цейтраферной киносъемке.