Микробы

Первичные эукариоты были одноклеточными животными. Они питались, захватывая и переваривая другие микроскопические организмы. Одним из магистральных направлений их эволюции стало приобретение фотосинтезирующих симбионтов, которые превратились в органеллы, обеспечивавшие синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счёт энергии солнечного света. Этот путь привёл к появлению различных групп эукариотных растений, то есть автотрофных фотосинтезирующих организмов. Они не родственны друг другу и возникли в результате симбиоза хищных протистов (простейших или их колоний) с различными фотосинтезирующими организмами.

В нескольких случаях симбионтами хищных эукариот стали цианобактерии — сине-зелёные водоросли, самая распространённая (по крайней мере в современной биосфере) и, возможно, самая древняя группа фотосинтезирующих прокариот. Их несомненными потомками являются фотосинтезирующие органеллы (хлоропласты) красных водорослей. Они окружены только двумя мембранами, имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотного типа и содержат типичные для цианобактерий хлорофилл „а“ и специфические пигменты цианобактерий — фикобилины. Красные водоросли в настоящее время широко распространены в морях нашей планеты. Они способны существовать на глубинах в несколько сот метров, но живут и в приливно-отливной полосе, а некоторые виды обитают и в пресных водах. Возможно, красные водоросли — самая древняя группа эукариотных растений. Об этом говорит полное отсутствие в их жизненном цикле жгутиковых стадий (даже их сперматозоиды — безжгутиковые), что позволяет предположить, что предки этих водорослей отделились от остальных эукариот ещё до приобретения жгутиков.

Впрочем, красные водоросли — не единственная группа, использующая потомков цианобактерий в качестве симбионтов. У одноклеточных жгутиконосцев — глаукофитов (совсем не родственных красным водорослям) фотосинтезирующие органеллы так и называются — цианеллы. Они даже сохраняют характерную для цианобактерий муреиновую оболочку (т.е. механически прочный элемент клеточной стенки). Тем не менее цианеллы — настоящие симбионты, которые не могут жить отдельно от хозяина. Даже их геном — кольцевая ДНК — приблизительно в 10 раз короче, чем у свободноживущих цианобактерий. Это означает, что и в данном случае значительная часть белков цианелл кодируется в ядерном геноме хозяина.

Хлоропласты зелёных ворослей (хлореллы, хламидомонады, вольвокса и др.) — тоже потомки фотосинтезирующих прокариот. Они окружены двумя мембранами, содержат кольцевую ДНК и собственные рибосомы прокариотного типа. Однако набор хлорофиллов у них совсем другой — это хлорофиллы „a“ и „b“, а фикобилинов нет. Значит, предками хлоропластов зелёных водорослей не могли быть цианобактерии. Долгое время свободноживущие бактерии с хлорофиллами „a“ и „b“ не были известны. Лишь в последние два десятилетия были обнаружены представители особой группы прохлорофитов — Prochloron и Prochlorotrix — с таким же набором хлорофиллов. Прохлорон представляет собой крупную шарообразную бактерию, живущую в тунике колониальных асцидий, а прохлоротрикс — нитчатая пресноводная форма. В настоящее время прохлорофиты — реликтовая группа, насчитывающая всего несколько видов, но в далёком прошлом они, вероятно, играли в биосфере значительную роль. Вполне возможно, что древние прохлорофиты участвовали (наряду с цианобактериями) в построении строматолитов. Тогда же они вступили в симбиоз с предками зелёных водорослей. Значение этого союза тем более велико, что потомки зелёных водорослей — высшие растения — унаследовали хлоропласты с двумя мембранами и хлорофиллами „a“ и „b“. Таким образом, в зелёной иголочке сосны или блестящем листе фикуса сохранились потомки древних прохлорофитов, превратившихся в хлоропласты.

Мир эукариотных растений отнюдь не ограничивается красными и зелёными водорослями. В современной биосфере процветают различные группы организмов с золотисто-бурыми хлоропластами. Одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли, клетки которых защищены кремнезёмным панцирем, господствуют в Мировом океане, населяют пресные воды и влажную почву. Прибрежная зона моря заселена бурыми водорослями — фукусами, ламинариями и саргассами (последние могут выживать и в открытом океане — вспомните Саргассово море). Среди бурых водорослей встречаются настоящие гиганты. Например, у тихоокеанского побережья Южной Америки обитает самый крупный растительный организм планеты — макроцистис, достигающий 150 м в длину. В планктоне морских и пресных вод распространены фотосинтезирующие жгутиконосцы — золотистые водоросли и криптомонады.

Хлоропласты золотистых, диатомовых и бурых водорослей содержат хлорофиллы „а“ и „с“ и почему-то окружены 4 мембранами. Их происхождение помогло понять строение криптомонад — небольшой группы жгутиконосцев, хлоропласты которых тоже имеют хлорофиллы „а“ и „с“, окружены 4 мембранами, причём между второй и третьей имеется маленькое эукариотное ядро — нуклеоморф, а внутри пространства, ограниченного последней, четвёртой мембраной находится кольцевая ДНК. Такое строение позволяет предполагать, что хлоропласты криптомонад возникли в результате двойного симбиоза. Сначала некий хищный протист приобрёл в качестве симбионта золотистую бактерию с хлорофиллами „а“ и „с“, а потом сам стал симбионтом криптомонады. В хлоропластах бурых, диатомовых и золотистых водорослей нуклеоморфа уже нет, хотя они по-прежнему окружены 4 мебранами, что говорит о более глубокой интеграции симбионта и хозяина.

Хлоропласты приобретены различными группами эукариотных растений независимо друг от друга, и предками хлоропластов были разные свободноживущие организмы: в одних случаях ими были бактерии (зелёные или сине-зелёные), а в других — эукариотные простейшие.