Микробы

В гранулярном ЭР происходит синтез белков, которые, встраиваясь в мембрану ЭР, становятся интегральными мембранными белками (рис. 168).

Начальные стадии синтеза мембранных белков похожи на таковые при синтезе растворимых белков. Здесь также участвуют SRP-частицы, узнающие сигнальную последовательность, также происходит прохождение начального участка белковой цепи через транслакон. Однако в цепи синтезирующегося мембранного белка существует одна или несколько аминокислотных стоп-последовательностей, которые препятствуют белковой цепи пересекать мембрану и белок в области стоп-сигнала остается связанным с мембраной, но при этом синтез белка на рибосоме не останавливается. Это приводит к тому, что в области стоп-сигнала локализуется гидрофобный a-спиральный участок, а весь белок остается встроенным в мембрану. В некоторых белках число a-спиральных “заякоревающих” участков может быть от одного до нескольких. Так, например, белок транспорта глюкозы (GLUT-1) имеет 12 таких участков. Мембранные белки, также как и растворимые могут подвергаться различным модификациям. Наиболее характерной из них для ЭР является первичное гликозилирование - ковалентное связывание белковой цепи со сложным олигосахаридом. В результате этого синтезирующийся белок становится гликопротеидом.

Большинство белков, синтезированных в гранулярном ЭР, относится к гликопротеидам. Связывание синтезирующейся белковой цепи с олигосахаридами происходит также котрансляционно. При этом на белковую молекулу переносится готовый блок олигосахаридов, который связывается с аспарагиновыми остатками белковой молекулы (рис. 169). Этот олигосахаридный комплекс содержит 2 молекулы N-ацетилгликозамина, 9 молекул маннозы и 3 молекулы глюкозы и связан со специальным липидом долихолом на внутренней поверхности мембраны ЭР, смотрящей в просвет вакуоли ЭР. По мере транслокации белковой цепи во время ее синтеза, каждый аспарагиновый остаток связывается с олигосахаридным комплексом, с помощью фермента, являющегося интегральным белком мембран ЭР. Первичной модификации, гликозилированию, подвергаются как растворимые, так и мембранные белки, синтезирующиеся в ЭР.